Первейшее лекарство состоит в том, чтобы не относиться к большому обществу слишком серьезно и интересоваться тем, с кем имеешь дело.
Пол Гудмен


Copyright © 2007
Gestalt Life

Дискуссионные статьи / Александр Мелешко "Битва полов на фоне естественной истории "

БИТВА ПОЛОВ



Да, именно так. Как это не аморально, в основе появления и развития полового диморфизма и отношения полов лежит антагонизм и конкуренция.
Начнем с появления двух полов. Что это вообще такое – мужской и женский пол, что мы называем этими словами? Когда-то, а некоторые и по сей день, одноклеточные водоросли и простейшие размножались половым размножением справедливо – образовывали равные по размерам гаметы (изогамия), которые сливались друг с другом, образуя зиготу. В некоторых отношениях крупная изогамета, вероятно, имела известное преимущество над изогаметой средних размеров, потому что она, благодаря большому начальному запасу пищи, закладывала хороший фундамент для развития зародыша. Возможно поэтому, что существовало эволюционное направление в сторону увеличения размеров гамет. Но в какой-то момент часть организмов «смухлевала» (разумеется, случайно) и образовала более мелкие гаметы, зато в большем числе, и понятное дело, дали больше потомков. Тот час же началась «гонка вооружений», точнее, разоружений, пока оплодотворение перестало быть возможным. Тогда вторая часть организмов безвыходно вынуждена была остановиться на более крупных гаметах (анизогамия). Те, у кого гаметы были более мелкие, называются мужскими особями, у кого крупными – женскими. Так началась эксплуатация женского пола мужским, самая настоящая эксплуатация, потому что женские организмы вкалывали больше ресурсов и в меньшее количество потомков.

Итак, две особи разного пола образуют пару; несмотря на все романтические впечатления, связанные с этим, единственная цель – общее потомство. До этого момента их интересы совпадают. Разногласия возникают по поводу того, кто должен нести бремя расходов по выращиванию всех этих детей. Я хочу специально подчеркнуть: говоря об эволюционно-стабильной стратегии, мы оперируем понятием итогового выигрыша, т.е. результат при учете всех расходов, с ним связанных – это может быть все, что угодно: пища, территория, время, количество вызванных эмоций и пролитых слез. Тот, кто экономно вкладывает ресурсы и имеет больше жизнеспособного потомства, выигрывает, только в силу того обстоятельства, что у него больше жизнеспособного потомства. Чем меньше ему или ей приходится вкладывать в каждого из своих детей, тем больше детей он или она смогут иметь. Очевидный способ достигнуть этого желаемого положения вещей состоит в том, чтобы склонить своего брачного партнера внести в каждого ребенка больше, чем положенная ему или ей доля ресурсов, а затем предоставить ему или ей свободу заводить других детей с другими партнерами. Такая стратегия была бы желательна для обоих полов, однако осуществить ее самке труднее. Поскольку мать с самого начала вкладывает в ребенка – в форме своего крупного богатого питательными веществами яйца – больше, чем отец, она уже в момент зачатия принимает на себя более серьезные «обязательства» в отношении каждого ребенка, чем это делает отец. Если ребенок гибнет, то она теряет больше, чем отец. Поэтому, по крайней мере на ранних стадиях развития ребенка, если кто то кого то и бросает, то чаще отец уходит от матери, чем наоборот. Поэтому самка вкладывает в ребенка больше не только при зачатии, но и на всем протяжении развития. У млекопитающих яйцеклетка довольно маленькая (хотя гораздо больше сперматозоида, и количество их ограничено), однако самка вынашивает плод в собственном теле, в потом еще и выкармливает его молоком. Женский пол находится в положении эксплуатируемого и исходная эволюционная основа для его эксплуатации тот факт, что яйцеклетки крупнее, чем сперматозоиды.
Трайверс рассмотрел возможный образ действия матери, покинутой своим брачным партнером. Лучше всего ей было бы попытаться обмануть другого самца, «убедив» его, что он – отец ее детеныша. Это может оказаться не таким уж трудным делом, если детеныш еще не родился, т. е. находится на стадии плода. Конечно, детеныш несет половину ее генов и ни единого гена своего доверчивого отчима. Естественный отбор должен сурово карать такую доверчивость самцов и в сущности благоприятствовать самцам, которые, как только они вступают в брачные отношения с новой женой, предпринимали бы активные шаги, чтобы убивать потенциальных пасынков или падчериц. Именно так и происходит у мышей, у которых самец выделяет вещество, вызывающее выкидыш у самки, а лев убивает всех детенышей, примкнув к прайду.

Как это ни парадоксально, самке, которой грозит перспектива быть брошенной, может оказаться целесообразным бросить самца прежде, чем он бросит ее самое. Это может оправдать ее затраты, даже если она вложила в детеныша больше, чем вложил самец. Неприятная правда состоит в том, что при некоторых обстоятельствах преимущество получает тот из партнеров, который уходит первым, будь то отец или мать. Как пишет Трайверс, оставшийся партнер попадает в скверный переплет. Это довольно неприятный, но очень тонкий аргумент. Можно ожидать, что один из родителей покинет детеныша, когда он (или она) будет иметь возможность сказать: «Развитие этого ребенка достигло такого уровня, что любой из нас двоих мог бы в одиночку справиться с его дальнейшим выращиванием. Поэтому мне было бы выгодно уйти сейчас, если я могу быть уверен, что мой партнер не сделает то же самое. Если я брошу семью сейчас, мой партнер сделает то, что он считает наилучшим для ее (его) генов. Он (она) будет вынужден принять более радикальное решение, чем я принимаю сейчас, потому что к тому моменту меня уже рядом не будет. Мой партнер будет «знать», что если он(она) также уйдет, то детеныш наверняка погибнет. Поэтому, допуская, что мой партнер примет решение, которое будет наилучшим для его (ее) эгоистичных генов, я прихожу к заключению, что наилучшее решение для меня самого — уйти первым. Это тем более правильно, что мой партнер рассуждает точно таким же образом и может в любую минуту перехватить инициативу, бросив меня». Как и во всех других случаях, этот монолог приведен лишь в качестве иллюстрации. Идея в том, что отбор будет благоприятствовать генам «первоочередного дезертирства» просто в силу того, что генам «дезертирства во вторую очередь» он благоприятствовать не будет. Проблема, с которой сталкивается брошенный с потомством партнер, в биологии так и называется, «дилемма Трайверса».

Вариабельность стратегий, призванных регламентировать «битву полов» и разрешить дилемму Трайверса, во всяком случае для большинства представителей каждого вида, отлична описана в работах Ричарда Докинза. Эти стратегии моделируются математически и прекрасно проверяются. Докинз предлагает в качестве универсальных стратегии «Домашнего уюта» и «Настоящего мужчины».
Стратегия Домашнего уюта состоит в следующем. Самка изучает самцов и старается заранее определить, свойственна ли им верность и приверженность домашнему очагу. Самцы, входящие в данную популяцию, различаются по степени своей предрасположенности к роли верных мужей. Если бы самки умели распознавать такие качества заранее, они могли бы вознаградить себя, выбирая самцов, обладающих этими качествами. Один из путей к этому — долго не подпускать к себе самца, разыгрывая скромницу. Самец, который не обладает достаточным терпением, чтобы ждать, пока самка в конце концов согласится копулировать, вряд ли окажется верным супругом. Настаивая на долгом периоде ухаживания, самка отвергает несерьезных поклонников и, наконец, копулирует с самцом, доказавшим наперед свою верность и настойчивость. Женская скромность, так же как и длительные ухаживания или помолвки, действительно часто наблюдаются у животных.
Полярными вариантами здесь являются стратегии самок – Скромница и Распутница, а две стратегии самцов — Верный и Гуляка. При этих четырех стратегиях соблюдаются следующие правила поведения. Самки скромницы не будут копулировать с самцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее ухаживание, продолжающееся несколько недель. Самки распутницы немедленно соглашаются копулировать с любым самцом. Верные самцы готовы к длительному ухаживанию, а после копуляции остаются с самкой и помогают ей выращивать детенышей. Самцы гуляки быстро теряют терпение, если самка не соглашается копулировать с ними сразу; они бросают ее и отправляются на поиски другой самки. После копуляции они опять таки не остаются с самкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы поискать себе новую подругу. Математический расчет (не буду здесь приводить) при условно заданных расходах и выигрышах демонстрирует осцилляции (колебания) между разными стратегиями по численности особей, ее использующих в разных поколениях, пока не остановится в соотношении, стабильном для данного вида. При некоторых условно заданных расходах, не составляет труда рассчитать, что популяция, в которой, например, 5/6 самок скромницы и 5/8 самцов – верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется, относится только к тем произвольным числам, которые использовались в данной модели – отношения могут варьировать.
Как и при анализах Мэйнарда Смита, не следует думать, что существует два разных типа самцов и два разных типа самок. С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый самец расходует 5/8 своего времени на то, чтобы быть верным, а в остальное время ведет себя как гуляка, а каждая самка в течение 5/6 своего времени — скромница, а в оставшуюся 1/6 распутница. Важным условием, при которой стратегия Домашнего уюта будет реалистичной, является возможность каким-то образом удержать самца в семье, в противном случае верных самцов вообще не будет. За счет чего может выполняться такое условие?Распространенным примером является инстинктивно закрепленный паттерн ухаживания, требующий от самца значительные вложения до того, как произойдет копуляция. Что это будет – совершенно неважно. Хорошо, если от этого будет выигрыш для потомства и самки, например построить гнездо или дом, но не обязательно. Если бы все самки данной популяции заставляли самцов совершить что либо трудное и дорогостоящее (например, убить дракона или взобраться на гору), прежде чем согласиться копулировать с ними, то теоретически они могли бы уменьшить для самцов искушение покинуть самку после копуляции. Любой самец, склоняющийся к тому, чтобы бросить свою супругу и постараться распространить дополнительное количество своих генов с помощью другой самки, может отказаться от этого намерения при мысли о том, что для этого ему придется убить еще одного дракона. Распространенными формами такого поведения является строительство гнезда, логова, убежища, либо кормление, подношения пищи. Как это часто бывает и с инстинктами, поначалу подарки и кормление самое настоящее, но в последствии стабилизации стратегии ритуализируется, а затем может приобретать несколько иной, например прямо сексуальный характер (поцелуй).
Самка, избравшая стратегию Домашнего уюта, которая просто окидывает самца взглядом и старается наперед распознать все его «верные» качества, рискует быть обманутой. Любой самец, способный выдать себя за верного приверженца домашнего очага, а на самом деле склонный к нарушению долга и верности, может извлечь из этого большую выгоду. Если только его брошенные бывшие партнерши имеют шанс вырастить хотя бы некоторых из его детенышей, этот гуляка сумеет передать последующим поколениям больше своих генов, чем порядочный супруг и отец. Отбор благоприятствует сохранению в генофонде генов, детерминирующих у самцов эффективный обман.
Естественный отбор благоприятствует также самкам, которые умеют распознавать такой обман. Один из путей к этому — разыгрывать перед новым самцом совершенную неприступность, но в последующие сезоны размножения все быстрее уступать домоганиям прошлогоднего партнера. Это автоматически поставит в невыгодные условия молодых самцов, впервые участвующих в размножении, независимо от того, обманщики они или нет. Потомство скромных самок, размножающихся впервые, будет содержать относительно высокую долю генов, полученных от неверных отцов, но верные отцы будут обладать преимуществом во второй и последующие годы размножения самки, потому что им не придется тратить много времени и энергии на повторение всего ритуала ухаживания. Если большинство индивидуумов в данной популяции — потомки опытных, а не простодушных матерей (это вполне приемлемое допущение в отношении любого вида с большой продолжительностью жизни), то в генофонде в конечном счете будут преобладать гены, детерминирующие честность и другие положительные качества отцов.
Для простоты все рассуждения велись так, как если бы самец был либо кристально честным, либо беспардонным обманщиком. На самом же деле более вероятно, что все самцы, да и все индивидуумы, всегда немножко склонны к обману, поскольку они запрограммированы на то, чтобы использовать любую возможность для эксплуатации своих партнеров. Естественный отбор, оттачивая способность каждого партнера обнаруживать бесчестность другого, удерживает широкомасштабный обман на довольно низком уровне. Самцам нечестность выгоднее, чем самкам, и следует ожидать, что даже у тех видов, у которых самцы проявляют значительный родительский альтруизм, они обычно трудятся чуть меньше, чем самки, и чуть чаще готовы сбежать. Несомненно так обстоит дело у птиц и млекопитающих.

Теперь рассмотрим вторую стратегию, Настоящего мужчины. У видов, прибегающих к этой стратегии, самки в сущности совершенно смиряются с тем, что они никогда не дождутся никакой помощи от отца своих детей, вместо этого, они пытаются выбрать наиболее выгодные гены от наилучшего самца. Они отказываются копулировать с первым попавшимся самцом, тщательно и придирчиво изучая претендента, прежде чем согласиться на копуляцию. Если самка способна по внешним признакам каким то образом выявить наличие у самцов ценных генов, она может принести пользу собственным генам, объединив их с хорошими отцовскими генами. Обратившись к нашей аналогии с командами гребцов, можно сказать, что самка способна свести к минимуму шансы на то, что ее гены, попав в дурную компанию, сильно проиграют. Она может постараться подобрать для собственных генов хорошую команду.
Это очень интересный биологический феномен, хотя столь привычный, что кажется совершенно неудивительным. Как только установится такая закономерность, что самки способны выявлять самцов по каким-то значимым признакам, то те удачливые самцы , которых выбрали, получают огромные выгоды – они имеют большое количество потомков, и ничего не вкладывают в них. Тот час же антагонизм и конкуренция усиливается и сохраняется за счет положительной обратной связи. Самцы все время «стараются» (фактически, они могут поначалу и не стараться, в любом случае их «отсеивают») усилить эти значимые для самок признаки, а самки непрерывно разоблачают их, формирую все большую резистентность к этим признакам. Для таких животных часто характерна полигения, т.е. много самок у одного супер-самца. Далеко не все самцы вообще допускаются до размножения. Как правило, самцы этих видов достаточно агрессивны, противостоят друг другу; самки не становятся Распутницами, просто потому что владельцы гаремов их избивают за это. Чаще всего они подчиняются с радостью и безропотно, поскольку их репродуктивный выигрыш таким образом максимален. И почти всегда ярко выраженный половой диморфизм – самцы крупнее, сильнее самок, и имеют характерные признаки – гандикапы. Это могут быть огромные хвосты, рога, клыки, гребни и т.д.; может быть физическая сила и возможность побеждать в драках; это может быть более точно воспроизведенная песня, наличие территории (жилплощади) или высокий статус в иерархии. Например, олень, не имеющий рогов, не имеет вообще никаких шансов на размножение – это вообще не самец в глазах самок, хотя с репродуктивной функцией у него все в порядке. Эта стратегия более характерна для райских птиц, павлинов, фазанов, копытных, морских львов и других ластоногих, и многих приматов, в том числе гоминидам.
Какая стратегия более характерна человеку? Этот обширный вопрос выходит за рамки данной статьи. В общем, все перечисленные закономерности при определенных экологических и социальных обстоятельствах могут оказываться стабильными; все они, в большей или меньшей степени, прописаны в виде инстинктивных программ и бессознательно влияют на ниши предпочтения. Для высших приматов характерны обе стратегии с большой видовой вариацией. В ходе эволюции гоминид, т.е. предков людей, проявилась сильная тенденция к стратегии Настоящего мужчины; но на последних этапах Стратегия домашнего уюта снова начала занимать свои права. Факторы, обуславливающие стратегию Настоящего мужчины для человека: патриархальность, агрессивность мужчин, иерархия, проживание в условиях открытой местности; факторы, обуславливающие стратегию Домашнего очага: долгое, беспомощное детство, ограниченное число детей, перманентная привлекательность женщин, женская гиперсексуальность. Для человека как раз характерна не сформированная до конца, не оформленная окончательно стратегия инстинктивного брачного поведения, включающая в себя различные варианты, доставшиеся от предков; отдельные из них преобладают в тех или иных культурах. Но есть одна особенность, свойственная современной западной культуре. Как мы видели, исходя из эволюционных соображений, следует ожидать, что в тех случаях, когда между полами существуют различия, рекламируют себя самцы, а самки бывают невзрачными. Но у нас наблюдается иная тенденция: мужчины более скромны и реклама мужской сексуальности редка, а то и вовсе вызывает подозрение. Женщины же активно заботятся о своей привлекательности, красят губы, глаза, ярко одеваются, используют украшения, прически и накладные ресницы; их поощряют к этому женские журналы, телевиденье и прочие массовые средства информации. Мужчины ничего этого не делают, и не вызывает сомнений, что в нашем обществе эквивалент павлиньего хвоста демонстрируют женщины. Похоже, что в человеческом обществе женщины конкурируют за мужчин, а не наоборот. Как это происходит? Какие качества и особенности придают мужчинам такой особый спрос? Это очень интересный и загадочный феномен для биолога, очевидно имеющий существенные культурные причины. Наиболее очевидно следующее: женщины нуждаются в украшении себя, словно их материнского вклада недостаточно для «торга», словно их ценность сама по себе слишком низкая, и инициатива выбора пары принадлежит не им, а мужчинам. Такой перевес мужского влияния находится в соответствии с общей для высших приматов патриархальностью. У ближайших родственников человека – человекообразных обезьян самки лишены вообще всякой инициативы и выбора в сексуальных отношениях, все определяют самцы и отношения между самцами. По всей видимости, подчеркнутая женская привлекательность и перманентная гиперсексуальность, это новый виток бесконечного антагонизма полов, возникший у гоминид – способ противостоять агрессии мужчин и попытка контролировать их.

Но, оказывается, это только «внешняя сторона» битвы. Существуют разные способы определения пола в природе. У пчел, муравьев самки появляются на свет из неоплодотворенных яиц, из оплодотворенных только самцы. У других определение пола экологическое, н-р у большинства рептилий. амфибий и многих рыб, пол особи определяется температурой в которой происходит развитие яйца. Но дальше все более закрепился генетическое определение пола – по половым хромосомам.
У млекопитающих две X хромосомы – женщина, X и Y – мужчина. Мужчина наследует свою Y хромосому от отца, а X – от матери. Y хромосома мейотический партнер X хромосомы, и когда-то от нее произошла – в результате серьезной поломки Х хромосома изменилась и начала определять мужской пол.
С этого момента между половыми хромосомами началась непримиримое противостояние и борьба за выживание. Это может показаться странным: по классическим представлениям в биологии, все гены служат на благо организма и вида. Чаще всего так и есть, и гены работают слажено, но это не есть вся правда. Массив данных, доказывающих концепцию эгоистического гена, стремительно расширяется. Если какой-то ген может увеличить число своих копий, то он непременно воспользуется этим независимо от эффекта на организм хозяин и вид в целом.
Признаки, определяющие развитие мужского пола кодируются на Y хромосоме и эволюционируют независимо от таковых женского пола, потому что кодируются на разных хромосомах. Гены, когда-то бывшие идентичными на гомологичных хромосомах, все более расходились, н-р ген, ответственный за метаболизм кальция, на Y хромосоме использовался для роста рогов, а на X хромосоме – для увеличения кальция в молоке. Гены самцов бесполезные или вредные для самок, и наоборот. И как и следовало ожидать (хотя это почти фантастика), гены «сошлись в схватке» друг с другом. Например, на Х хромосоме есть ген DAX, влияющий на развитие по женскому типу, на Y хромосоме ген SRY, запускающий мужское развитие. Оба гена непосредственно борются друг с другом. SRY побеждает DAX, и 46,XY – мужчина. Но возможна дупликация гена DAX на Х хромосоме, и тогда эмбрион имеет две копии гена DAX, словно у него две ХХ ромосомы, и тогда 46,XY – женщина.
Но это еще цветочки. Половые хромосомы пытаются уничтожить друг физически. Каждый ген кодирует белок; один белок может инактивировать другой белок, т.е. быть токсичным. Такие белки (гены) постоянно возникают на обоих хромосомах в результате случайных мутаций, но не элиминируются, а активно поддерживаются половым отбором.
Предположим, на Х хромосоме появился ген, токсический продукт которого убивает сперматозоиды и хромосомой Y. У мужчины с такой хромосомой Х будет не меньше детей, но у него будут рождаться только девочки. Токсический ген получает огромную фору: обычно любая аллель передается только половине потомства, а этот ген получают все потомки! Ген начнет стремительно распространятся в популяции, пока не вымрут все особи мужского пола. Круто, да? Оказывается, таких эпидемий было тьма тьмущая. Ситуация меняется в последние моменты жизни вида – если случайно произойдет обратная мутация (если успеет!), разрушающая токсичный ген, то этот мутантный ген получит преимущество и начнет распространятся в популяции, и маятник полетит обратно. Если повезет. То, что у нас два пола примерно поровну – это эволюционно-стабильная стратегия, и если что-то изменит ее стабильность, про равновесие полов можно забыть.
В этой борьбе половых хромосом Х хромосома однозначно выигрывает. Все очень просто: Три четверти всех половых хромосом – Х, одна четверть – Y. Также можно заметить, что две трети Х хромосом содержатся в женской части популяции, и лишь одна, в мужской. Отсюда очевидно: если хромосома Х нанесет удар по хромосоме Y, то вероятность ответного удара втрое меньше. Любой белковый продукт хромосомы Y может быть подвергнут атаке со стороны Х хромосомы, что происходит уже более 150 млн. лет. И какой результат этой борьбы? Давайте посмотрим на Y хромосому. Она очень маленькая – самая маленькая из всех хромосом человека. Ее размер 57,7 млн. пар нуклеотидов. Для сравнения, Х хромосома 155 млн. п.о. Более того, Y хромосома почти вся пустая. Большая ее часть представлена некодирующей ДНК: это «мертвые» гены, их обломки, псевдогены, тандемные повторы. Всего на Y хромосоме 115 генов (из них экспрессируется меньше половины) тогда как на Х – 820 известных генов. Y хромосома «подавлена» и разрушается. Любой ген, подвергнутый атаке, может либо мутировать, либо переместиться на другую хромосому (такие генетические поломки бывают, хотя и очень редко – транслокации, транспозиции). Если мы прокрутим все генетические процессы на Y хромосоме в «ускоренном режиме», скажем, 10 млн. лет, то картина будет напоминать большой город, разрушаемый и пустеющий под непрекращающимися бомбежками.
Таким образом, Y хромосома выживает… за счет размещения своих генов на хромосоме Х и аутосомах. Там они в безопасности, это выгодно и организмам и виду. Но – по-прежнему – мужской пол определяется наследованием Y хромосомы, за счет того, что там по-прежнему скрывается «половой террорист» - SRY ген. Там есть еще один экспрессирующий регион, но в общем SRY практически владеет всей хромосомой – это самый важный ген, продукт которого является регуляторным белком, запускающим мужское развитие семенников, с последующим влиянием мужских половых гормонов на развитие. Все необходимое для этого есть в X хромосоме и аутосомах.
Ген SRY – это сенсационный ген! В этом гене не допускается никаких мутаций. У всех мужчин на Земле его последовательность совершенно идентична. Пока нет ничего удивительного: такие гены есть, они выполняют важные функции и называются консервативными. Большинство генов одинаковы у человека и шимпанзе; некоторые гены столько консервативны, что одинаковы у человека и мышей, рыб, дрозофил и даже дрожжей. Но! SRY обладает абсолютной видовой специфичностью!!! У человека и шимпанзе этот ген сильно различается. Межвидовая частота изменений по этому гену в 10 раз превышает таковую для генома в целом. Этот ген имеет гораздо более высокую скорость эволюции. Этот парадокс – консерватизм внутри вида и высокая изменчивость между видами – объясняется как раз антагонизмом половых хромосом. Столь важный ген, который не может себе позволить разрушиться или мигрировать, вынужден особенно тщательно приспосабливаться. Как только на хромосоме Х появляется ген преследователь, SRY вынужден тот час же измениться до неузнаваемости, чтобы оторваться от преследования. «Тот час» можно посчитать довольно точно – это всего несколько тысяч лет, до полного геноцида мужчин! Подобные явления описаны у животных и доказаны экспериментально. Но самое невероятное и потрясающее для меня – так это значение битвы полов в эволюции человека. В период выделения и развития гоминид (около 10 млн. лет) такие генотоксические стрессы, приводящие к массовому вымиранию и затем, по крайней мере иногда, появлению нового вида или подвида, происходили несколько раз, как минимум трижды. Последний удар, сопровождаемый изменением гена SRY и видовой специфичности, рассчитывается довольно точно: 200 тысяч лет назад. Фантастика! Это точно совпадает с определением момента образования Человека разумного, рассчитанного по степени расхождения последовательности митохондриальной ДНК. Напомню, что митохондриальная ДНК в ядерный геном не входит, а наследуется цитоплазматически, т.е. исключительно по материнской линии. Итак, перезапуск плана мужского строения привел, во всяком случае, способствовал, выделению нашего с вами вида, и произошло это 200 тыс. лет назад. Это в точности соответствует моей гипотезе об изменении и усилении роли мужчин и их поведенческих качеств в антропогенезе: мужчины и построили современную цивилизацию. Более подробно я опишу эти качества и их значение, когда буду писать об эволюции гоминид и сопутствующих экологических и социальных, а значит и психологических явлениях.

Я хочу остановиться на еще одном феномене, связанном с битвой полов – гомосексуализме. К последнему времени накопились результаты психиатрических исследований, указывающие на генетический, наследственный характер мужского облигатного гомосексуализма. Использование близнецового метода также подтверждает повышенную частоту совпадения гомосексуализма у разнояйцевых близнецов и еще большую – у однояйцевых. Эти данные еще можно трактовать в зависимости от семейной ситуации, воспитаний, эдипальных сложностей развития. Некоторое время эта тема дискутировалась в серьезных журналах по генетике и психиатрии. Еще одно исследование, выполненное Дином Хамером, выявило еще один интересный факт: похоже, что мужской гомосексуализм наследуется по женской линии. Как правило, у гомосексуалиста не отец был необычной ориентацией, а брат матери. Хамер продолжил исследования и обнаружил на Х хромосоме генетический маркер Хq29. Данный маркер присутствует у 75% гомосексуалистов и только у 25% мужчин-натуралов (различия достоверны).
С классической точки зрения в биологии, версия гена, ведущая к гомосексуализму, должна была быстро элиминироваться отбором, потому что гомосексуалисты не имеют детей или имеют их меньше. Но частота последних не так уж мала – 4% мужчин гомосексуалистов и/или бисексуалов. Очевидно, не все так просто. Объяснение для этого феномена предложил эволюционный биолог Роберт Трайверс. Поскольку ген наследуется на Х хромосоме, любая выгода от него для женщин будет значительно перевешивать проигрыш для мужчин. Можно гипотетически предположить, что этот ген, например, увеличивает продолжительность репродуктивного периода у женщин, или делает их более привлекательными, например, увеличивает размер груди. Но этот вопрос еще далек от завершения. Если в связи гомосексуализма с половым антагонизмом мало кто сомневается, то значение маркера Хq29 неясное. Другие исследователи не подтвердили роль этого участка Х хромосомы в наследовании гомосексуализма. Так что утвердительно говорить о «голубом гене» пока невозможно, но если он есть, то вне сомнений на Х хромосоме.

Еще одно обстоятельство усложняет вопрос сексуальной ориентации. Стало известно, что нетрадиционная ориентация коррелирует с порядком рождения детей в семье. Младший мальчик в семье становится гомосексуалистом с большей вероятностью, чем старший. Наличие младших или старших сестер не влияет. Закономерность настолько сильная, что усиливает вероятность гомосексуализма у каждого из последующих младших братьев на 1/3 (то есть примерно на 1% для популяции в целом). Опять же, возник вопрос о влиянии семейной ситуации и эдипальных проблем у младшего мальчика. Только странно, что это влияние вообще не распространяется на девочек и женскую гомосексуальность (имеющую, вероятно, вообще иную природу).
Наиболее убедительные предположения связаны с иммунологическим осложнениями беременной матери. Известны три гена, кодируемые Y хромосомой, продукты которых локализуются в мембране клетки и выступают как специфические Y-H антигены. В этом случае, подобно резус-конфликту, при первой беременности мальчиком происходит иммунизация матери, и при последующей возможно иммунологическая реакция мать-против-плода, усиливающаяся с последующей беременностью. У девочек нет Y-H антигенов, и реакции не будет независимо от того, иммунизирована уже мать или нет. Иммунная реакция может как-то блокировать функцию Y-H антигенов при развитии плода, что нарушает мужское созревание. Правда, для этих белков не известна роль в развитии первичных и вторичных половых признаков. Однако, экспериментально показана роль этих антигенов не в развитии мужских гонад, а непосредственное влияние на мозг. У мышей, мать специально сильно иммунизировалась против Y-H антигенов. У мышат мужского пола, рожденных ею, было все в порядке с половыми органами и гормонами, но они не проявляли никакого интереса к самкам. Прототип этого феномена давно известен у плодовых мушек дрозофил: экспрессия гена трансформер изменяла брачное поведение самцов на поведение самок (у мух тоже ХУ определение пола). Конечно, люди – не мыши и не дрозофилы, и на половое поведение формируется при многих условиях, в том числе и в постнатальтный период, собственно, всю жизнь.

Итак, возникновение двух полов на ранних этапах эволюции неизбежное следствие полового размножения, которое в свою очередь в большой степени обуславливает эволюцию, поскольку является способом рекомбинации генетического материала, поставщиком наследственной изменчивости. Появление половых диморфизма и общих признаков обоих полов началось с конкуренции и попытки эксплуатации другого пола, вкладывая меньшее количество ресурсов в будущее поколение. Оба пола заняли разные стратегии, и с тех пор эти стратегии все дальше расходились; в общем можно сказать, что мужской пол имеет больше возможностей для меньшего родительского вклада, т.е. эксплуатации женского пола. Поиск, выбор брачного партнера, брачные ритуалы, сигнализирующие о намереньях, копуляция, и забота о потомстве – все эти сложные процессы упорядочивались у каждого вида животных специфическим способом, зависящим от биологии вида, среды обитания, экологических и социальных факторов. Брачное поведение и забота о потомстве существует как эволюционно-стабильная стратегия, при которой среднестатистический выигрыш максимален для обоих полов. Единственный известный вид, не находящийся на гране вымирания, у которого отсутствует единая видовая стратегия брачных отношений – человек, что объясняется незавершенностью, прерванностью процессов видообразования, при сохранении ряда вполне пригодных предковых инстинктивных программ.
Противостояние полов на генетическом уровне выражено в антагонизме половых хромосом. При XY определения пола обе половые хромосомы конкурируют, оказывая прямое генотоксическое воздействие друг на друга. В этой войне лидирует Х хромосома; успешные удары по Y хромосоме, приводящие к ее разрушению и вымиранию мужской части популяции или вида в целом имеют место в природе, и определенно сыграли существенную роль в эволюции гоминид, и появлении Homo sapience в частности. Мужской наследуемый гомосексуализм, признак, противоречащий природе мужчин и «блага для вида», может детерминироваться Х хромосомой, как полезный маркер в теле женщины. В половых отклонениях у человека и животных могут лежать иные, физиологические, гормональные или иммунологические механизмы.
Обсудить в форуме

Назад к списку
Rambler's Top100

сОДЕЛУ ГЙФЙТПЧБОЙС